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中国环毛类蚯蚓分类学和系统发育研究

2020-04-15 15:53蚯蚓品种 人已围观

简介天赐话剧680MaPolychaeta Oligochaeta Tubificida Tubificina Tubificoidea Naididae Tubificidae Phreodrilidae Opistocystidae Dorydrilidae Enchytraeoidea Enchytraeidae Lumbriculina Lumbriclidea Lumbriculidae 350Ma Haplotaxida Haplotaxina Haplotaxoidea H...

  680MaPolychaeta Oligochaeta Tubificida Tubificina Tubificoidea Naididae Tubificidae Phreodrilidae Opistocystidae Dorydrilidae Enchytraeoidea Enchytraeidae Lumbriculina Lumbriclidea Lumbriculidae

  350Ma Haplotaxida Haplotaxina Haplotaxoidea Haplotaxidae Syngenodrilidae Alluroidoidea Alluroididae Moniligastroidea Moniligastridae ~220Ma Lumbricida Biwadrilina Biwadrioidea Biwadrilidae Megascolecina Megascolecoidea Acanthrodrilidae (y.c.Octochaetidae) Megascolecidae Ocnreodrilidae Eudrilidae ~110Ma Lumbricina Glossocolecoidea Kynotidae Microcaetidae Almidae Glossoscolecidae ~80Ma Lumbricoidea Spargonophilidae Lutodrilidae Ailoscolecidae Hormogastridae ~60Ma Llumbricidae Diporodrilidae ~20Ma Criodrilidae图1-1寡毛纲分类系统 根据Qiu,天赐话剧1998 Bouche,1998 Sims [19] 1980修改 Fig. 1-1 Taxonomic system OligochaetaRevised from Qiu, 1998 Bouche, 1998 Sims [19] 1980 1.2蚯蚓的孤雌生殖现象与蚯蚓分类 1.2.1孤雌生殖的定义及其分类 第一个记录的孤雌生殖现象是 17 世纪末对蚜虫的研究 孤雌生殖的有机体被认为 是不正常和不完整的个体 直到19 世纪由August Weismann 进行的细胞学实验才确认 了孤雌生殖的机制 几乎可在所有类群的有机体中发现孤雌生殖种 大约有 2000 雌生殖种甚至在脊椎动物中也有大约 50 个物种是孤雌生殖种 几乎所有的有机体 被认为有无性生殖的潜能 上海交通大学硕士学位论文 第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 狭义上的孤雌生殖是指由未受精卵发育成个体的现象可以分为两种情况 [20] 融合生殖Apomixis 和自体受精 Automixis 前者可以理解为由于减数分裂被抑 制由未受精卵发育成个体 该个体在遗传上等同于母体 后者则是指减数分裂正常进 但由于母本配子的复制或融合成的二倍体发育成个体该生殖方式可以根据细胞 遗传学的机理分为5 种类型 广义上的孤雌生殖分为 真孤雌生殖 Sperm-independent parthenogenesis 和精子 依赖型孤雌生殖 Sperm-dependent parthenogenesis 前者可以分为无融合生殖和自体 受精 后者分为产雄孤雌生殖 Androgenesis 产雌孤雌生殖 Gynogenesis 和杂交 孤雌生殖 Hybridogenesis 产雄孤雌生殖是指母本和父本的前核在融合之前 母本 前核被破坏 该受精卵发育成个体的现象 产雌孤雌生殖是指来自父本的精子刺激卵 的发育但对子代的遗传组成没有贡献 受激发的卵子发育成为个体的现象 而杂交孤 雌生殖是指生殖方式中的半克隆模式 在该模式下 精子和卵子进行核融合 发育成 个体 该个体进行生殖时只有母本基因组转移到下一代 [21] 1.2.2蚯蚓的孤雌生殖研究 蚯蚓是雌雄同体 两性生殖 这是众所周知 这些年来的研究 发现许多种蚯蚓具 有行部分孤雌生殖 或完全孤雌生殖的现象 蚯蚓孤雌生殖的了解 对于分类 演化 生殖及蚯蚓养殖等都有较重要的意义 最早接触到这一问题的是 Beddard, 1882年首先在日本发现 Amynthas hilgendorfi 一些个体没有雄性生殖孔 后来 Goto 19321933 年等先后发 现了无雄孔及无受精囊个体并进行了讨论 无雄性生殖孔的个体能否正常生殖 能否 在自然界正常繁衍 Hatai1931 年观察到无雄孔的 Amynthas hilgendorfi 能产生蚓茧 但没有确定蚓茧内卵是否受精 能否正常发育 Kobayashi [22] 的研究证明这种蚯蚓蚓茧 的孵化率可达84.4 他还在日本Keijo 野外采集到这种蚯蚓622 他又将无雄孔的蚯蚓单独喂养每条蚯蚓可产蚓茧13 51 并可正常地孵出幼体这就说明这种无雄孔的蚯蚓能够以孤雌生殖方式正常繁衍 Kabayshi 1937年还列举了 10 种环毛蚓是具有孤雌生殖的 此后 具有孤雌生殖的 种类的报道愈来愈多 不仅在环毛蚓中具有 在其他科 属中也具有 Christensen [23] 在研究线蚓科的孤雌生殖时 发现有三种情况 Cognttiaglandulosa Lumbricilluslineatus(3x) 必须由各自的二倍体个体产生的精子 经过激发 假受精 才能使卵 发育 茧内发现精子但精子无机能 Fridericiaratjeli Masenchytraeuspelicensis 无精子也无精子激活 卵可以直接发育 Fridericiamaculata 种线蚓产生精子极少又无受精囊 不能接受精子 Christensen 提出 孤雌生殖使由 于精子的作用逐渐消失而建立起来的 陆生蚯蚓的孤雌生殖是否也同样经历这样的演 变历程 尚待研究 1974 Reynold报道有 30 种蚯蚓属于孤雌生殖的 1972 1977 Gates[24] 在缅甸 蚯蚓及 Diplocardia 属蚯蚓报道中 亦有孤雌生殖的报道 [2526] 19351938 上海交通大学硕士学位论文第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 报道的Amynthassheni Chen, 1935 Amynthas assaceus Chen, 1938 以及陈义 1979报道的云龙远盲蚓 Amynthas yunlongensis Chen Hsu,1975 因无受精囊或受精囊极不发达应属于孤雌生殖类型 1984 [27]等人在四川酉 秀山采到酉阳腔蚓Metaphire youyangensis Zhong Xu Wang,1984 也属于 孤雌生殖类型 邱江平等人 [28] 1994 年发表的Amythas aporus Qiu Wang&Wang, 1994 应该属于孤雌生殖类型2003 年王海军在湖北星斗山发现了金佛远盲蚓 Amynthas kingfumontis (Chen, 1946) 的孤雌生殖种群 在该类群中也有生殖器官正常的个体 即该类群是混居的 [29] 孤雌生殖常使蚯蚓在形态学上和细胞学上发生一些变化 形态 上的变化主要是形成生殖器官的多态 细胞学上主要是染色体加倍 形态方面的变化生殖器官的多态 在环毛类蚯蚓表现得比较突出和多样化 按照 Gates [30 24] 雌性生殖器官完全保留有两性生殖能力 Hp 雌性生殖器官均具有但某些器官如精巢 前列腺 储精囊仍停留在幼体 状态 无受精囊不能在交配后储存异体精子 无前列腺输精管发育不全 通不到雄孔处 精子无法排出但可 能产生精子 A-R型 无受精囊 无雄性终末 储存异体精子及排出精子均不可能 A-R-Z 精巢及其它雄性器官受精囊均无 除以上几种比较典型性状外 在这些类型之间还存在着过渡阶段 H-AH-R R-AR A-AR 几种形态 上述各种形态类型 都不能够异体受精 两性生殖 只能以孤雌生殖方式产生后 它们的卵巢输卵管 雌性生殖孔均发育正常 这几种形态并非在每一个孤雌生 完全具有常常是只具有某一种或者几种类型 如Metaphire anomala 型为最多H-R型 H型次之 H-A型很少 Amynthas diffringens Hp 型较普遍 其次是A型及R-AR型 由于孤雌生殖而形成的生殖器官多态现象在环毛类蚯蚓中表现得比较突出 态上的差异很明显在其他类群的蚯蚓 大多是无受精囊和精巢囊发育不全 细胞学方面变化Christensen 根据 Muldal [31] Omodeo [32] 的资料 发现在正蚓科的 24 个多倍体组型 的蚯蚓中 16个是孤雌生殖的 35个二倍体组型中仅一个 是孤雌生殖的 34 个为两性生殖的 这就说明蚯蚓的孤雌生殖与多倍体有较密切的关 但并非多倍体必然是孤雌生殖的常常在同一种的蚯蚓内 不同的种群的染色体 数目也有差异 即二倍体和不同倍性的多倍体在同一种的不同种群中存在 Allobophoratrapegoides 在意大利Palmanova 及英国 记载为二倍体 2n=36 在意大 利Spilimora 等地为三倍体 3n=54 Casellato et al 1972 Omodeo(1955)报道为四倍 上海交通大学硕士学位论文 第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 4n=72Eisenia rosa 在意大利 Aviano 为二倍体 2n=36 Carlino为三倍体 3n=54 Codroipo为十倍体 10n 约为 180 当一种蚯蚓不同的 种群具有不同倍数的染色体组型时 二倍体一般为有性生殖 三倍体为孤雌生殖 他倍性的多倍体可能是孤雌生殖也可能是两性生殖 Dendrobaenarubida 为孤雌生殖而八倍体为两性生殖 多倍体与孤雌生殖的关系关于这个问题 在正蚓科的种类研究得比较多一些 其他的科属研究比较少 较集中报道的有Murchine[33] 他报道了Diplocardian Acanthodrilidae11 根据他的看法在这一属内染色体基数为 22 个种应为多倍体他估计在这 可能有孤雌生殖Viktorov Alexander Lumbricidae这个科来做例子 该科包括26 个属和大约300 个物种 其中属于12 个属的58 个物种得到了核型分析 12个物种有 46 个多倍体核型 偶数倍的蚯蚓以孤雌生殖和两性生殖的方式 繁衍 奇数倍的蚯蚓以无性生殖才可能 46个多倍体中 29 个是孤雌生殖 11 个是假受精pseudogamic 剩下的5 个没有确定 而关于环毛类蚯蚓 的多倍体问题还不清楚 蚯蚓中孤雌生殖种类的地理分布研究蚯蚓的孤雌生殖 对于它们的分布是有利的 因为一个孤雌生殖个体 可以建立 起一个种群 就可以扩大其分布区域 [31] 这对蚯蚓分布的了解是有帮助的 自然界里 多倍体的蚯蚓种是存在较多的 许多世界性分布的广布种是多倍体 Omodeo 是第一 个持多倍体有更大的分布范围的人 Muldal 也持同样的观点 但是 Viktorov Alexander [34]并不这么认为 关于多倍体比二倍体有更大的分布范围有许多解释 根据Omodeo 的解释 不是多倍体基因组而是它们的孤雌生殖繁殖方式使一个多倍体物种建立一个 新的种群 蚯蚓中多倍体品系的分类学地位多倍体似乎是一个新的生物学概念的物种 尽管多倍体品系和同样的形态种在分 类学上没有分化 有一些形态变异的多倍体品系可被命名为亚种 有趣的是 在一些 情形下 没有相应的核型分析 就将一些多倍体品系处理为亚种 更为经常的是 术语表明不同倍性的采用不同的繁殖策略多倍体品系属于不同的形态 生态种群 以Eisenia nordenskioldi [34] Eisenianordenskioldi 是一种分布很广的蚯蚓 该种传统上分为三个亚种 有色素E.nordenskioldi 中间型E.nordenskioldi acystis没有受精囊 根据他们做的研究 同样形态种的二倍体和多倍体占据该种分 布区域的不同地方 而在混居的情况下 这些品系倾向于占据不同的生态位 据此 他们将这些品系分为四个独立的物种 aneciques8n epigees(4n 6n 上海交通大学硕士学位论文 第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 typica他们虽然认为epigees (4n 6n 8n) typica也是成功的生物学物种 但是他们仍然倾向传统的分类 不会将它们处理为独立的物 蚯蚓孤雌生殖品系的分类学地位还面临着一个问题根据经典生物物种概念 个蚯蚓个体都可能是生殖隔离的1.3环毛类蚯蚓系统发育研究 Megascolecidae是陆栖寡毛类中最大的一个科 其主要特征 [35] 一般在XVII XVIII节中任一节 极少在XIX节 雌孔成对 或单个中孔 几乎始终在XIV 极少的种类没有卵巢1 个食道砂囊环带自 XV 节前或 XV 分水栖极少栖于海岸边 广泛分布在南半球各地和北半球南部 亚洲西北部 欧洲 北部 北美北部尚未见有报道 欧洲中部和南部 北非报道过广布种 环毛类蚯蚓 旧属名 Pheretima 属于巨蚓科,是寡毛纲中最大的一个类群 800多种和亚种 环毛类系 Kinberg 依据 Metaphire californica Pheretimacalifornica Pheretimamontana Pheretimamontana 这两个种于 1867 建立起来的从动物进化观点来看 环毛类是新近起家的 是从巨蚓属进化而来 [36] Michaelsen [37] 认为该类群源于菲律宾或加里曼丹 由此分散出去 东到太平洋所罗门群 南到澳洲北部海上西到安达曼群岛 该类群到了中国 发展很快 大约有 200 亚种把古老的属和种挤走或者消灭了 这个类群的种数较多 分布的地域广 土著种也较多 Beddard 1900年先后对本类群进行过订正 前者确 后者订正为159 Stephenson[36] 统计为 293 20个疑问种 1928 Archipheretima环带超出 个体节无盲肠 精巢为全雄 输精管无交配腔 分布于Borneo Philippines Pheretima环带位于 XIV-XVI 精巢全雄 输精管有或无交配腔 Metapheretima环带位于 XIV-XVI 无交配腔 分布于New Guinea New Britain North Queensland Parapheretima环带位于XIV-XVI 分布于NewGuinea 70多年间 Michaelsen, Stephenson,Ude, Gates, Kobayashi [3839 40] 1946 等报告了大量的环毛类新种 由于它包含的物种数太大且描述比 较混乱 资料分散的缘故 英国自然历史博物馆的 Sims Easton[41] 基于数值分类学 的研究将这个类群分为8 个属,其中3 个属是他们建立 在这之后 Easton [42] 于1979 上海交通大学硕士学位论文第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 1982年分别对无盲肠类和远盲蚓属进行重新修订 建立环毛类蚯蚓另一个分类体系 该体系包括了 10 ArchipheretimaPithemera Metapheretima Polypheretima Planapheretima Amynthas Begemius Metaphire Pheretima Pleionogaster 其中1982 年Easton将原远盲蚓属分解为两属 Amynthas Begemius 分类体系演化图见图1-2 Kinberg Sims EastonEaston Easton 1867 1972 1979 1982 Archipheretima Pithemera Ephemitra Metapheretima Metapheretima Polypheretima Pheretima Planapheretima Amynthas Amynthas Begemius Metaphire Pheretima Pleionogaster 图1-2环毛类蚯蚓分类体系演化 参考施习德等人 [43] Fig. 1-2 Change taxonomicstatus Pheretimagroup Ref.Hsi-Te Shih et.al [43] Easton所建立的环毛类蚯蚓新分类系统是迄今为止关于环毛蚓类群 关系最为细致的研究工作 但是由于问题本身的复杂性和研究方法的不足 研究结果 未能从本质上阐述环毛类蚯蚓的系统发育关系 1.4中国蚯蚓分类学研究 中国陆栖蚯蚓分类学研究 晚于世界蚯蚓分类研究一百年 1872 Perrier依据 采自福建厦门的样本 描述了中国的第一个陆栖蚯蚓种 aspergillum(Perrier,1872)) 由此开始了中国陆栖蚯蚓的分类研究 1872-1929 年大约57 年中 先后有Perrier, Orley, Beddard, Michaelsen, Goto, Hatai, Eisen描述记录了中国4 亚种分布范围仅限于福建 甘肃 山东 香港天津 湖北 台湾 西藏 云南 江苏和河北等局部地区 Michaelsen根 据所得到的资料 于1928 年和1929 年就中国蚯蚓区系撰写过两篇论文 他在文章中 对中国蚯蚓做了一个定性研究 认为中国寡毛类区系是马来亚寡毛类区系的延伸 于东北和内陆资料不够Michaelsen [44 45] 认为Pheretima 深入中国大陆的情况很难判断 所以关于Pheretima 的北界还不能确定 1929 我国学者方炳文先生描述了产于广西的异腺Amynthas paraglandleris (Fang,1929) [46]从此 中国学者开始了大规模的蚯蚓分类研究 尤其是 1930 著名蚯蚓分类学家陈义先生立志调查中国蚯蚓的资源与分布 使中国蚯蚓分布 与分类的研究有了一个崭新的面貌 1929-1958 年中 蚯蚓分类与分布研究取得了巨大 的成就 1930 陈义首先对南京的陆栖蚯蚓进行了调查1931 上海交通大学硕士学位论文第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 第二篇论文专门对四川蚯蚓进行了研究 此后陈义陆续发表了 篇论文先后记录 了长江中下游诸省 四川 香港 厦门和海南的蚯蚓 [47 39 40 25 48 26] 在不到 20 时间内陈义独自描述的 89 几乎遍及南中国大部分省区在这一时期 文先生协助陈义先生采集了大量的蚯蚓标本 同时 方先生独自描述了产于湖北宜昌的宜昌环毛蚓 [49] 世界著名的蚯蚓分类学家 Gates 也断断续续地研究过 中国局部地区 尤其是四川和云南地区的蚯蚓 1939 Gates对产于中国的蚯蚓进 行了整理 共记述了 39 [50]Kobayashi 1940年分别对台湾和东北地区进 行了调查 共记述了25 1972年Gates 在其关于缅甸地区的寡毛类专著中描述了部 分属于我国云南的新种 [24] 1956 陈义发表了其著名的蚯蚓专著中国蚯蚓 在该书中 他总结了中国蚯 蚓分类与分布的状况 介绍了蚯蚓分类的常识 为今后蚯蚓分类工作的进一步开展奠 定了基础 1959 陈义出版了中国动物图谱 环节动物门 再次整理了中国蚯 蚓分类与资源 1964 台湾学者蔡诸发在其论文中记述了16 种产于台北的蚯蚓 [51] 1965-1974 年期间 中国蚯蚓分类研究几乎处于停顿状态 直到 1975 [52]带领 一些学者发表了 中国陆栖寡毛类几个新种记述 这种局面才有所缓解1977 陈义等人[53] 又发表了 中国陆栖寡毛类几个新种的记述 在此期间 国际上对蚯蚓 分类体系的修订 已经开展起来了 1972 Easton在计算机的帮助下 用数值分类法对陆栖蚯蚓最大的一个属 当时已经拥有 746 种的环毛属进行了大规 模的修订 将该属订正细分为 Easton再次对这个分类系统中的无盲 肠类进行了修订 订正为 依据这个分类系统分布在我国的一百多种环毛蚓 分别隶属于Amynthas, Metaphire, Pithemera, Planapheretima 和Metapheretima 由于蚯蚓养殖在国内迅猛发展有关蚯蚓分类与资源调查的论文与著作 也大量发表 1979 种环毛类新种[54] 在随后的 10 多年中 谭天爵邱江平等人继承了 由陈义开创的分类学事业 对我国部分地区的蚯蚓进行了大量调查和研究 [55~69] 在此 期间有三个事情需要记述 1983 钟远辉等人首先利用电泳的方法确定了Metaphire tschiliensis Metaphirepraepingsis 为两个独立的种 为我国蚯蚓分类的方法研究工作 提供了一种新手段 [70] 1983 冯孝义首先向国内介绍了Sims Easton两次修订的 分类系统 至此 新的分类系统普遍被中国的蚯蚓分类学者所接受 并运用到蚯蚓的 分类实践之中 [71] 1988年开始 邱江平对贵州的陆栖蚯蚓的分类研究工作 不仅填 补了贵州无蚯蚓记录的空白 还发现了 23 大大地丰富了中国陆栖寡毛类资源 [55~61 72] 中国蚯蚓分类研究进行到现在 也存在很多问题 多为调查和新种的描述报道及分类订正等工作几乎未涉及系统发育方向的研究 工作 方法单一没有借鉴先进的信息技术和生物技术 分子系统学在其他分类 群的运用已经得出了很有意义的结论 有许多疑难问题是形态分类解决不了的尤其是孤雌生殖和多倍体现象对系统发育的研究有很大的干扰 而对蚯蚓中的孤雌生 殖和多倍体的研究几乎是空白 中国仍有大片国土没有进行蚯蚓区系调查尤其 上海交通大学硕士学位论文 第一章 蚯蚓分类和系统发育研究概述 10 是西南 西北地区 中国蚯蚓分类人才太少1.5课题的研究内容及其意义 目前我们采用的分类体系是 1998 M.B.Bouche建立的 在属一级水平 我们采用的是1972 Easton建立的 属分类系统事实上 1972 的分类系统是在数值分类方法的基础上做出的从方法上讲 由于其固有的缺陷 值分类方法的结果需要进一步检验另外 他们没有做出这 属间关系也没有给出一个令人信服的解释本人在田间采集 实验室鉴定和各标本保存中心工作学习的基础上 整理出中国 环毛类蚯蚓 Amynthas和 Metaphire 两属的名录 并在尽可能的情况下给 Amynthas Metaphire属有关物种予以标准描述 然后根据有关进化生物学原理并结合蚯蚓的实际 情况将原始数据转换为数值数据 应用对应因子分析 FAC 方法对这些数据进行处理 进而得出比较科学的中国环毛类蚯蚓系统发育树 同时提出一个科学的分类系统 本课题的研究意义在于第一次运用对应因子分析 FAC 方法对中国环毛类蚯蚓进 行系统发育研究 试图对 Sims Easton1972年建立起来的环毛类蚯蚓的分类系统进 行检验和补充 除此之外 本课题的研究结果还将为鉴定环毛类蚯蚓的起源中心和分 化中心提供必要的证据 需要指出的是 我们试探性地对属于中国的孤雌生殖种的系 统发育关系进行探讨 为下一步的种群遗传结构 分子生态研究提供思路 本课题的研究内容主要有如下几个方面 数据处理按照有关原则对描述性语言予以处理转换成数值 系统发育分析在FAC分析的基础上探讨该类群的结构-功能关系 修订工作整理有关文献对疑似描述进行详细的研究 或者核查模式标本 名录编撰从全国各地包括台湾 香港和澳门 收集与蚯蚓分类有关的文献 尽最大努力编写一个比较详细的中国蚯蚓名录 上海交通大学硕士学位论文 第二章 材料和方法 11 第二章材料和方法 2.1研究所涉及的中国环毛类蚯蚓种类及数据 根据有关资料 中国现记载环毛类蚯蚓 198 亚种分别属于 Amynthas Metaphire Planapheretima Metapheretima 和Pithemera Metaphire属的种类 共计 188 亚种见表 3-17 本研究中 这些种类的观 察数据来源于 来源于采自湖北星斗山神农架和广东鹤山 鼎湖山标本 的观察结果 见表 3-17 以*表示 对未采集到的物种其数据采用已公开发表 的文献 本研究所采用的特征数据主要包括体节数 雄孔类型 受精囊位置 盲肠类 精巢囊状态储精囊对数 盲管弯曲类型 8/9/10 隔膜等 观察特征数据根据 FAC 要求进行数据转换 即数量数据参照 MRL系统进行转换和采集 质量数据根据分析类 群的具体情况进行规类转换 2.2分析方法 因子对应分析技术(factorial analysis correspondenceFAC)是 Benzcri教授等 在20世纪60年代建立的用共同因子轴同时表示样品和变量的载荷 析统一起来的一种新的统计分析方法并且从 80 年代起 随着计算机技术的发展而

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